「化石记录揭示了演化历史中的许多事件，现代生物学展示了生物与其环境相适应的过程。然而，将这两种视角得出的观点整合在一起却并不简单。」

我一直对旧事物很着迷。大学时代，比起现代史，我更喜欢古代史；比起法语，我更喜欢拉丁语。刚上大学时我本打算学希腊语和拉丁语，却误打误撞学了人类学：还有什么比人类文化多样性这个学科更偏重现代世界呢？

即便是学人类学，我的本性也很快就暴露了：对我来说，人类学更多意味着肯尼亚考古学家、神经学家路易斯·利基（LouisS.B.Leakey）的化石采集，而不是美国人类学家玛格丽特·米德（MargaretMead）的人种学研究。

年，我获准以人类学家的身份在一个巴西渔村做学徒，我不仅着迷于渔业经济本身的社会组织细节，也不出意外地沉醉于在礁滩上挖掘冰河时代的贝壳化石。那个礁滩是渔村捕鱼船队的一个安全港口。

年秋天，我回到学校，选修了一门地质学课，从此开启了我终生的事业——尝试在生命史的化石记录里寻找规律。化石是远古生命的残遗，一直以来我对化石的兴趣也主要在于它们的生物学属性。但化石首先是地球的一部分，因此它们本质上是地质学对象。因此古生物学这个专门研究化石的学科，既是一门生物学学科，也是一门地质学学科（图1）。

可靠的时代记录

虽然有很多重要的例外，但脊椎动物——哺乳类、鸟类、两栖类、爬行类以及各种各样的鱼类——的化石一般并不常见。最先研究脊椎动物化石的是动物学家，而不是地质学家。他们将这一研究作为比较解剖学的一种延伸。

无脊椎动物化石和脊椎动物化石截然相反，它们俯拾皆是，常常是沉积岩极其丰富的组成部分。在过去几十亿年间，现在大陆所在的位置往往是浅水海道，在这些海道的海床上生活着丰富的无脊椎动物。它们易被沉积物掩埋，石化后保存下来，等待着千万年后“未来”的古生物学家来发现。

除脊椎动物外，你能想到的所有动物都是无脊椎动物，它们门类众多，包括软体动物（螺类、蛤、鱿鱼及其近亲）、节肢动物（螃蟹、虾、昆虫及其近亲）、棘皮动物（海胆、海星及其同类）和腔肠动物（珊瑚和水母）等。上述四个门类的化石是化石记录中非常重要，甚至可以说经久不衰的组成部分（图2）。

地质学家很快就发现，特定的化石总是会出现在某些化石的上面，和另外一些化石的下面，依此可以相当精确地将地质时间分成几个时期。岩石中包含的化石组成也可以用来划分地球上的岩石。淤泥、粉沙、沙石以及灰岩的结晶粒等沉积物在海床和湖底沉积，最底层的就是最古老的。动植物的残骸夹在一层层沉积物中，准确可靠地记录着它们生活的那个时代。

地质学家用化石确定时代的方法很有意思，但我更侧重于弄清楚化石形态的序列是如何揭示生命演化进程的，以及生命演化历史所揭示的演化过程的本质。

鉴今知古

复杂生命形式出现后的三个主要地质时代中，我还是一如既往地选择了最古老的古生代，选择研究三叶虫。三叶虫是已知所有节肢动物中最早的类群，也是节肢动物中最原始的类群之一，现在已经完全灭绝。

我发现必须控制自己对于纯粹古老事物的热情，也要改变那种“越老越好”的态度，才能更好地理解我研究的化石的意义。我必须认真对待现代生命，承认现代生物学能够揭示生命本质。化石只是曾经活着的生物的残骸：它们的心脏已不再跳动，它们也不再进食和繁殖。但我们知道它们活着的时候有心跳，也四处活动、寻觅食物并繁衍生息。想要了解变成化石的生物活着时如何运动、进食和繁殖，我们就必须参考那些现在活着的生物（图3）。

从朋友兼同事史蒂芬·古尔德（StephenJayGould）那里，我第一次感觉到现生（指现在仍存活着）生命世界对阐释灭绝生物的重要性。我们在一个地方读研究生，他比我高两个年级。与我正好相反，史蒂芬选择研究更新世。更新世，也称“冰河世纪”，始于多万年前，止于1万年前。事实上，一些地质学家认为我们仍处于更新世。

史蒂芬研究百慕大群岛上某种陆生螺类的演化，还给它起了个贴切的绰号——“微观世界”（史蒂芬有起绰号的嗜好）。这种陆生螺类不能游过大海，被“困在”百慕大并在当地演化——没有大规模的迁入迁出的干扰。其中最好的一点是，这些冰河时代的化石的大多数后代今天仍生活在百慕大群岛。于是，史蒂芬有了一个生机勃勃、不停运转着的生命系统，这个系统从起源至今的历史大量保存在“原”百慕大群岛石化的沙丘和古土壤中。冰河时代的气候发生了波动，同时环境也发生了变化，运用现生螺类的生态需求知识，史蒂芬认识到，各种化石螺类属种的早期演化史是对这一环境变化的响应。

两种视角的碰撞

我开始体会到，通晓现代生命世界组成背后的动态原理直接决定了我们对过去的理解。但我的意思并不是要放弃古生物学的传统观点。这种传统观点告诉我们，要理解现代世界，我们必须回顾历史，了解事物是如何变成现在这副模样的。而这就是我研究生命史和探索生命演化过程的核心方法。化石记录揭示了演化历史中的许多事件，而现代生物学展示了生物与其环境相适应的过程。我的目标就是在这两种视角间搭建一座比我刚研究古生物学时更好的桥梁（图4）。

将化石记录和现代生命世界得出的观点整合在一起，并不像一开始想的那样简单。自19世纪，古生物学就和现代生物学完全分开了，古生物学演化理论常常和遗传学家支持的观点相矛盾。遗传学是研究遗传机制的学科，诞生于年前后，之后取得了长足的发展。在新学科快速发展所形成的良好气氛中，一些遗传学家认为，他们可以用更直接的遗传变化机制来代替达尔文最初的观点——通过自然选择的演化。到了20世纪30年代，遗传学家将他们对基因的新认识融合到达尔文最初对生物演化过程的解释中，形成了一套整合理论，叫作“新达尔文主义”（图5）。

20世纪30年代晚期至40年代早期，新达尔文主义还没能将生命史的大框架进一步整合纳入其体系。到了40年代，古生物学家乔治·盖洛德·辛普森（GeorgeGaylordSimpson）开始将化石记录数据与现代演化理论放在一起研究。他的工作极为大胆且富有想象力，但同时他自己也承认这一工作“很可能具有风险”。

为什么这么说呢？下面引用年辛普森在谈论整合遗传学和古生物学的难度时所说的一番饶有风趣的话：“不久之前，古生物学家觉得，遗传学家就是把自己关在房间里，拉下百叶窗，观察牛奶瓶中怡然自乐的小果蝇，还自以为是在研究自然。他们说，如此远离真正的生命活动的研究，对于真正的生物学家来说是没有意义的。另一方面，遗传学家则认为，古生物学除了完善演化真实性的证据外，就再也无法对生物学做出贡献；古生物学是一门纯描述性的学科，根本称不上‘科学’。他们觉得古生物学家做研究，就像是站在街角看着汽车呼啸而过，还妄图据此来研究内燃机的原理。”

辛普森描述了两种不同的视角——对世界的两种不同看法——之间的碰撞。他承认（就像我们都必须承认）我们对演化的认识必须与遗传学原理一致。他也承认演化过程的大多数关键要素属于遗传学的范畴。另外，他坚持认为我们对演化的认识，也必须与化石记录所揭示的生命史相一致。正如我们将要看到的，辛普森抓住了生命史对他而言十分重要的一个因素（对我而言也是如此），他认为这一因素与当时演化生物学的标准演化图谱并不相符。

演化蓝图

生命史的“标准演化图谱”是什么样的呢？从某种程度上来说，本文精美照片中所展示的各种动植物，就是我们要找的确凿证据。最起码我们想要解释，这些生物和其他数不清的物种是如何起源的，又是为何存在？它们为什么长成那般模样，又为什么消失灭绝了？这些照片就是生命史原始记录的例子——我们将这些照片直接看作“标准演化图谱”是没有问题的。

文字也可以描绘图像。为了理解生命史的化石记录，为了能将化石记录与遗传学原理和现代演化理论更好地整合到一起，我们的视野不能局限于一块块化石，而要寻找普遍存在的模式。我们应该看到，如果达尔文对演化过程每个细节的观点都是正确的，那么现代演化生物学就会留用达尔文对化石记录的最初描述。从古生物学的角度，探索更好的演化理论，就是使达尔文的观点（被现代生物学，尤其是遗传学修正后的达尔文理论）与生命史的实际模式相符合的过程。

科学是无止境的探索，是不断地使我们的认知贴近于我们发现的自然规律。本质上，我们对自然的认知，一部分来自观察，一部分来自对现象的解释。科学之路漫漫：一代代科学家不停地修订和补充着我们对自然的认知，在更多研究成果的基础上尝试得出更为清晰的图像。其间不可避免地会有冲突：每一代科学家都会质疑前人的研究；不同学科的科学家对要不要修改现行理论这个问题也有争议；如果需要修改，又具体是什么致使我们修改我们的认识。我认为没有什么比深入地探索生命史、修改演化蓝图更令人振奋的了。文字描述补充了照片图像的不足，同时也展现了我作为一位古生物学家，截至目前对更清晰的演化图谱的不懈追求。

（本文经授权节选自未读·探索家·北京联合出版公司出版的《灭绝与演化》（年4月，（美）尼尔斯·艾崔奇/著，董丽萍，周亚纯/译）第1章《作为序幕的过去》，略有删改，标题和小标题为编者所加）

文章头图及封面图片来源：pixabay.

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