地球时间来到了显生宙的第二个纪元——奥陶纪，这一纪元仍然没有什么熟悉的面孔，是属于海洋克苏鲁生物的时代。寒武纪留存下来的火种在这一纪元燎原，将广阔的海洋挤得满满当当。

本篇结构与上篇“寒武纪”类似，包括少量基础知识、奥陶纪发展历程、个人私货。由于显生宙的生物演化过程相对复杂，需要的笔墨较多，每个纪元会分别描述发展历程、典型动物、尾声，不同纪元的叙述结构可能会有一定的不同。

一、基础知识

奥陶纪，一般指距今4.85亿年前-4.43亿年前。年，地质学家查尔斯·拉普沃思将莫企逊广义的志留纪下层定义并命名为奥陶纪，但直到年，奥陶纪的定义才正式获得国际地质科学联合会认可。有了寒武纪在前，奥陶纪显得没有那么引人注目，每个时期发生了什么，其实我也不知道。

辐射进化也称进化辐射，指一旦一个物种获得了某种关键特征，就获得了打开自然界中不同生态灶或适应区大门的钥匙，从而导致大量新生特征和物种的涌现。

从下图中可以看到，经历了寒武纪的波动，奥陶纪海洋动物科的数量急剧上涨，奥陶纪末期，科的数量达到了寒武纪顶峰时的四倍以上。诞生的新物种不再满足于只在海底玩泥巴（上期说到的营底栖生活），而是向更广阔的水域进军，在海洋的不同深度，形成多样化的生态位，让整个海洋变得热闹非凡，这就是“奥陶纪生物大辐射”。

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海洋动物科数目变迁

浮游生物：上一次我们提到了底栖生物，按照生活方式来说，海洋生物还可以被分为浮游生物和游泳生物，共三种。

顾名思义，底栖生物生活在海洋水域底部，不能长时间在水中游动，包括底栖植物(几乎全部大型藻类和少数高等植物)，底栖动物(海绵、腔肠、环节、线形、软件、甲壳、棘皮、脊椎等门类均有底栖种)。

浮游生物一般无游泳能力或游泳能力弱，只能悬浮于水中随水流移动，包括细菌、浮游植物(如硅藻、甲藻等)和浮游动物(如水母，许多海洋动物的幼虫等)。浮游植物只能生活在有光的水层；浮游动物则不然，有的可以生活在千米以下的深水中，而且多数能在水中作垂直移动。

浮游生物一般体重轻(外壳重量轻、体内脂肪含量高，富有黏液)、沉降阻力大(身体相对面积大，体表多刺毛、突起，群体连成片)或者具有纤毛、鞭毛而有一定的运动能力。

游泳生物则是我们日常能够见到的最多的生物，指那些具有发达的运动器官而游泳能力强的动物。包括鱼类、哺乳动物(如鲸、海豚)、爬行动物(如海蛇、海龟)、软体动物(如乌贼、章鱼)和一些大型虾类等。

海侵：又称海进，指在相对短的地史时期内，因海面上升或陆地下降，造成海水对大陆区侵进的地质现象。与之相对应的概念则为海退，奥陶纪前期，由于气温上升、海侵现象广泛，到了末期海退现象则较为显著。

海侵的原因百科中列了四种，包括气候变化、地球自转速度变化、地球构造运动、地球的膨胀或收缩。

其他三种比较好理解，气候变暖、造山运动、地球膨胀时均会发生海侵现象。这里主要解释自转速度变化带来的影响，当地球速度加快，赤道地区海侵，两极地区海退；速度减慢，赤道地区海退，两极地区海侵。

全世界已知的关于大洪水的传说有多则，中国及日本、马来西亚、老挝、泰国、印度、澳大利亚、希腊、埃及及非洲、南美、北美土著等各个不同国家和民族的传说中都保留着对一场大洪水的记忆。据学者马克·埃萨克统计，全球共有8个国家和民族发现洪水神话，范围覆盖除南极洲外的其他六大洲。世界各地不同民族的古老传说都如此一致地记述了在我们本次人类文明出现之前的某一远古时期，地球上曾发生过一次造成全人类文明毁灭的大洪水，而且只有极少数人得以存活下来。

近代科学已经证明，地球在冰川末期，随着气候转暖曾经有过世界性的大水侵。尽管不同人种的人们用不同的语言记录着历史，但对于这种世界性的灾难面却做出了同样的记录，人类确实是某种意义上的命运共同体。

从公元前年海侵达到最高值，到公元前年左右，经过两千多年的退潮期，海岸线短暂稳定下来，远古人类也从高处向低处不断延伸，相互融合，形成了多样的史前文明。

二、奥陶纪发展历程

经历了寒武纪末期的生物灭绝，地球的生命如同星火燎原一样重新开始活跃起来，地球时间进入奥陶纪（距今4.8亿年-4.4亿年前）。在寒武纪的“门”“纲”的基础上，奥陶纪进化辐射出了“目”“科”“属”“种”，被称为奥陶纪生物大辐射。

相比寒武纪时期，进化随心所欲、形状千奇百怪的生物，幸存下来的奥陶纪生物沿着自身的生存路径继续进化。

生命的演化与地球环境的变化息息相关，科学家认为生物大辐射是内因和外因共同作用的结果，这里必须讲一下奥陶纪的地理与气候变化。

奥陶纪早期，海洋继承了寒武纪炎热的特点，二氧化碳浓度是现代的0倍以上，强烈的温室效应导致两极冰川融化，海平面急剧上升，淹没了冈瓦纳大陆的大片陆地。海平面最高时，超出现代海平面00米以上。浅海面积的扩大，为海洋生物的空前繁盛提供了广阔的栖息地。

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海侵现象

广阔的海洋环境按理说更适宜海洋生物的演化，但事实并非如此，奥陶纪早期的海洋温度可以达到45℃，整个海洋宛如一个大温泉，早期脆弱的海洋生物只能躲在较深的地方生存，使得奥陶纪早期生物进化陷入停滞阶段。

直到中奥陶世，在藻类植物长期的不懈努力下，地球环境才得以改善。大气中的氧气浓度迅速上升，与此同时，二氧化碳浓度下降，海洋温度下降至30度左右，与奥陶纪生物大辐射的出现在时间上同步。

同时，奥陶纪也是造山运动加剧的时期，各大陆上不少地区发生构造变动、岩浆活动和热变质作用，来自陆地的岩石风化和剥蚀产生的碎屑进入海洋，增加了海底的养料，为不同种类生物的生存提供了丰富的营养来源。海洋中的微小藻类、浮游动植物呈爆发式增长，成为食物链中高级生物的食物来源。

在一段时间内，海洋提供了一个稳定的生态环境，造就了丰富多彩的古生代演化动物群。

也有一种解释是，火星和木星之间的小行星爆炸，导致中奥陶世的地球遭受了巨大的持续流星轰击，大气层中形成了大量的尘埃，遮蔽了太阳光，导致地球从早奥陶世的温室状态进入达瑞威尔阶的冰屋状态。且小的撞击事件破坏了局部的生态系统，杀死了原本的居民，创造了一系列新的空白生态位，促进了物种形成事件来填补这些空位。

说完了生态背景，简单讲讲这一时代的海洋中是什么样的，对生物的详细描述将在第三部分展开。

奥陶纪是唯一一个软体动物登上食物链顶端的时代。

从寒武纪生物灭绝中幸存下来的直壳鹦鹉螺，也叫房角石，吸收海水中的钙离子，将自己的壳变得越来越大。迄今为止发现的最大的直壳鹦鹉螺化石长达十多米，巨大的体型、坚硬的头部角石，使得它一跃成为奥陶纪的海洋霸主，统治海洋长达万年。

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奥陶纪时的海洋

节肢动物里的板足鲎类也在这一时期继续进化，与现代的蝎子长得差不多，俗称海蝎子，但相似的只是轮廓。海蝎子的身长大约在2-3米，也是海中非常凶猛的肉食动物。在奥陶纪受限于体型的大小与节肢动物自身的形态，它时常被房角石捕食。到了奥陶纪晚期与志留纪，由于海洋环境变化，两者的捕猎关系翻转。

尽管在寒武纪末期的灭绝中受到了重创，三叶虫家族在奥陶纪仍然占据一席之地。由于大量食肉类鹦鹉螺的出现，为了防御，三叶虫在胸、尾长出许多针刺，以避免食肉动物的袭击或吞食，且体长从寒武纪时的0厘米进化到70厘米长。

奥陶纪最为繁盛的生物是笔石，它最早出现在寒武纪，但自奥陶纪开始全球性繁盛。由于其保存状态是压扁的碳质薄膜，很像铅笔在岩石层上书写的痕迹，因此被科学家叫做“笔石”。随着时代的更迭，一部分笔石放弃了海底的生活，涌到海面上成为浮游生物，顺着洋流漂浮到海洋的各个区域，成为广布的化石。

中奥陶世，珊瑚开始出现，复体的珊瑚虽说还较原始，但已能够形成小型的礁体，供各类海洋生物栖息。

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珊瑚

埃迪卡拉纪时最早的造礁动物——克劳德管出现，他们可以彼此胶结在一起，构成生物礁。克劳德管的发现意义重大，将造礁行为出现的时间向前追溯了万年。

造礁现象代表着一种全新的生态格局。通过密集生长或者胶结聚集，群落中的个体可以获得更高的力学稳定性，从而可以向上拓展生存空间，摆脱来自竞争者的压力，提高获取食物的的效率，减少被捕食的几率。在埃迪卡拉纪的化石记录中发现生物礁，显示出生物生存的压力变大，军备竞赛即将拉开序幕。

早寒武世，古杯动物是主要的造礁物，奥陶纪早期，海绵和苔藓虫是主要的造礁物，在晚期苔藓虫占优势，同时伴生珊瑚、棘皮类和蓝细菌。

珊瑚的生长需要适宜的水温、盐度、水深和光照，中奥陶世为珊瑚提供了这一优越的条件。珊瑚的出现，无疑为海洋世界带来了新的风景，他们在钙藻的帮助下，开始构筑自己的海底王国，现代的珊瑚礁养活了四分之一的海洋物种。

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奥陶纪的海洋中，各式各样的笔石随处漂荡，巨大的角石和海蝎子四处觅食，三叶虫及腕足类在海百合组成的“丛林”中缓缓爬行，蠕虫类和节肢动物藏匿在藻丛和泥沙中，大家各自占据一定的生态空间，一派生机勃勃。

而此时，脊椎动物的祖先，还处于艰难求生的过程中，从“虫”进化到了“鱼”之后，海口鱼和海口虫一样，仍然只有不到5厘米。在此基础上，脊椎动物在头部长出了厚厚的盔甲——甲胄鱼，但它们没有下颌，只能靠捕食路过的浮游生物为生。

在之后几亿年的时光里，脊椎动物顽强不屈地熬死了角石和海蝎子，活过了奥陶纪的生物大灭绝，终于从泥盆纪开始，永远地站在了生物链的顶端。（突然发现上次寒武纪发展历程也是以这句话结尾的，脊椎动物真自恋，下次志留纪我绝对不说了）

三、奥陶纪的典型生物

由于奥陶纪的历史也很难一言以概之，所以仍然是通过介绍代表性动物，来为大家展示这一时期的海洋样貌。

、直壳鹦鹉螺（角石）

从寒武纪灭绝中幸存下来的“爱丽丝木角石目”，是所有头足纲动物的祖先，现存的头足类包括鹦鹉螺、乌贼、柔鱼、章鱼等。想要深入了解爱丽丝木角石目，这里推荐知乎“古明地恋”大大的专栏，头足纲小传。

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爱丽丝木角石目中的短棒角石还原图

爱丽丝是寒武纪少数能够在海洋中自主运动的动物，但到了奥陶纪，它们发现自己的动力还不够强，于是对自己的外壳进行了改造。

作为章鱼的祖先，角石类似章鱼头上长了一个巨大的壳，壳由一层层的气室组成，中间由体管连通，依赖这些气室，角石可以在水里自由沉浮。而软体组织从头部吸水后，向身体后方发射水流，使得角石能够在海洋中脉冲式推进。

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角石的化石（气室与体管演示）

在奥陶纪广阔的海洋中，节肢动物还在依赖附肢划水游动，底栖动物依托于海底生存。角石强大的游泳能力使得他能够掠夺更多的食物，将自己的壳变得越来越大，角石中的一类——房角石的身体达到6-0米，头部进化出尖尖的喙，能够刺穿如巨型羽翅鲎等具有的坚硬外壳，房角石成为海洋霸主。

房角石也被戏称为旧日支配者克苏鲁的原始形态。它拥有发达的视力，相对于海洋中其他动物更好的智力，采用触须捕获猎物后，用喙破坏外壳。

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正在捕食塔飞角石的房角石

但角石过长的头部也限制了它们在狭小空间内的移动，就像长长的林肯很难拐弯，再加上气室太多，无法前往深海，使得它们只能在既不浅又不深的海洋中航行。

地质史上海平面最高的奥陶纪海洋给了角石茁壮成长的机会，但过度特化的身体难以适应急剧变化的环境，到了奥陶纪末期的冰川时期，海平面急剧下降，角石们面临生存危机，不得不缩小体积以适应环境。

（生物特化这一概念，将在石炭纪进行讲解）

2、板足鲎（hòu）

在最初，寒武纪最流行的节肢动物是三叶虫，它们的附肢同时用来运动与呼吸，进食效率低下，使得它们在海洋中的厮杀中居于下风。

而板足鲎做到了附肢的特化，呼吸和运动由不同的附肢解决，第一对附肢还特化成了螯肢（钳子），进食器官使得捕食变得更加方便。随着长时间的演化，板足鲎把螯肢动物的特点演化到了极致，除了扒饭用的钳子，不同的海蝎还进化出了尾刺、船桨等一系列钳子。（现代蛛形纲的祖先）

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板足鲎还原图在奥陶纪与房角石的竞争中，由于体型娇小，板足鲎一直处于下风。一小部分板足鲎还进化出了走路与呼吸的器官，短暂地登陆陆地、捕食搁浅的动物。

到奥陶纪晚期，环境的突变使得房角石和板足鲎攻守反转，退化的角石不再是成群的板足鲎的对手，而板足鲎翻身一跃成为了志留纪的海洋霸主，也就是下一纪元的主角。

（咱就是说，真的有非常多人喜欢海蝎，海蝎的相关文章和参考资料极多。且马蹄蟹一直长寿到了现代，这玩意有很多可怕的图，喜欢的亲可以自行搜索）

3、笔石

笔石类动物有两种生活方式，原始的笔石动物就像一棵树一样，固着在海底，然后向上生长；到了奥陶纪，笔石动物主要是营随波逐流的漂浮生活，依靠笔石虫体的触手摆动，滤食海水中悬浮的有机物。

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笔石的公共浮胞和附着在海藻上的假漂浮生活笔石体（绘图：霍尔；马来茨）

由于笔石化石丰富，分布广泛，且物种演化迅速、特征明显，跨越了多个纪元，笔石常用于早古生代地层的划分和对比。

笔石通常保存在黑色页岩中，可以用来指导油气的勘探。海水中的微体菌藻类等生物不仅是产生油气的主要来源，也是笔石的主要食物。在奥陶纪和志留纪的海洋里，微体菌藻繁盛的地方常常生活着大量的笔石。所以，在笔石化石含量多的岩层中寻找油气，就成了油气勘探的黄金定律。只要一个放大镜，就可以现场鉴定岩层中笔石的属种，并由此判断它们所在的地层年代。

奥陶纪和志留纪的笔石页岩已经成为中国进行油气勘探的重点层位，而且截至年，根据笔石页岩发现了多个油气田。

4、甲胄鱼（无颌鱼类）

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甲胄鱼还原图（鳍是假的）

奥陶纪，鱼类开始在化石记录中变得更加普遍。它们没有上下颌（我也难以想象没嘴怎么吃饭），靠着随缘捕获路过的浮游生物为食。同样也没有真正的鳍，只能像蝌蚪一样依赖摇尾巴前进。

在板足鲎的威胁下，脊椎动物的造骨能力得到充分释放，头部与喉部覆盖上了厚厚的骨质盔甲，它们靠着微弱的感光细胞躲避前来捕食的角石和板足鲎。但在没有下颌的情况下，甲胄鱼无法抵抗天敌的捕食，只能在逃窜中忍辱负重、积蓄力量。

5、棘皮动物

寒武纪的介绍中，我给棘皮动物粗暴地备注了是海星、海参、海胆，便于理解。实际上在奥陶纪，海林檎才是最典型的棘皮动物（类似植物林檎），海百合在志留纪时大量出现。海林檎到现代已经绝灭，而海百合现存仍有多种。

它们形似植物，固着在海底生活，具多条腕足，用来捕猎食物，身体呈花状，表面有石灰质的壳。海百合在死亡以后，这些钙质的茎、萼很容易保存下来成为化石，海水的扰动使这些茎和萼总是散乱地保存，失去了百合花似的美丽姿态。但如果它们恰好生活在特别平静的海底，死亡以后，它们的姿态就会完整地保存下来，成为化石。（很贵！）

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现生海百合（真的很像水草？）

另外奥陶纪的典型生物还有牙形石（不知道是独立的生物还是某种大型捕猎者的牙齿），已发现的少数完整化石表明它们是有鳍的、类似鳗鱼的生物，具有用于定位猎物的大眼睛。

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牙形石还原图

四、奥陶纪轰轰烈烈的尾声——生物大灭绝

奥陶纪的生物变化，与地球环境息息相关。奥陶纪中世的舒适环境，造就了丰富多彩的古生代演化生物群。

但气候变冷并没有停止，奥陶纪末期，由于地磁场导致的超大陆旋回，冈瓦纳大陆慢慢进入南极圈，大陆冰川开始在南半球生成。不断扩张的冰原又提升了大陆对阳光辐射的逆反射作用，冰川迅速蔓延到许多更低纬度的地区。生成的冰盖大小是现代南北极冰盖之和的6倍，海平面迅速下降，压缩了海洋生物的生存空间。

但这次冰川仅仅持续了20万年，由于冰川消融地过于迅速，导致海洋中氧气匮乏。生物返回浅海时却发现浅海的生存环境还没有重新组建，进一步对残存的海洋生物造成了严重打击。

这是地球上第一次发生规模如此巨大的生物灭绝事件，被科学家定义为第一次生物大灭绝。85%的物种消失，约27%的科与57%的属灭种。从灭种属的数量上看，这次物种灭绝事件在5次大灭绝事件中排名第3位。

地球进入了缓慢修复的志留纪。（也是我最害怕的节肢动物纪元之一）

也有观点认为，第一次生物大灭绝，是由于一颗极超新星释出的伽马射线暴引起的，来自地球外部的打击迅速摧毁了地球的臭氧层，紫外线直射地球，杀死了大量的浮游生物，破坏了海洋生物链，饥荒使得剩下的生物互相掠食。（个人感觉伽马射线这个原因更酷一点）

对食物需求量较小的小型动物，得以在饥荒中生存下来，另一部分生物，潜入深海，等待下一个纪元的到来。

射线光顾地球后的数十年，气体分子组合产生了一种有毒气体，他们遮天蔽日，气温从25度迅速下降到0度，并在后续的20万年里不断下降，地球进入冰川时代。

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生物大灭绝，多唠两句。

古生物学家定义了五次生物大灭绝，指在极短的时间内，生物大规模的集群灭绝。在集群灭绝过程中，整个分类单元中的所有物种，无论在生态系统中的地位如何，都逃不过这次劫难。但地球的安排也很是巧妙，总是有一些类群幸免于难，还有一些类群从此诞生或开始繁盛。

大规模的集群灭绝有一定的周期性，大约万年就会发生一次。

第五次生物大灭绝发生在6万年前的白垩纪末期，到现在已经超过了万年。人类诞生后，地球的生命维持系统遭到了人类无情的蚕食。在过去的年中，全世界共灭绝哺乳动物58种，大约每7年灭绝一个种，较正常化石记录高7-70倍；在二十世纪的00年中，全世界共灭绝哺乳动物23种，大约每4年灭绝一个种，较正常化石记录高3-35倍。

也许我们正处在“第六次生物大灭绝”的序幕之中，说是地球自我更新也好，说是人类自作孽也罢。人类不过是在可以到达的地方，短暂地统治了这个地球。毕竟人类这个物种出现在地球上仅仅万年（第四季），奥陶纪的直壳鹦鹉螺统治了海洋万年，恐龙更是统治了地球长达.6亿年。

第六次生物大灭绝，会是什么时候到来，到时候又有什么类群会崛起或兴盛呢？

（虽然99.9%是看不到的，但乐子人拭目以待）

五、个人私货

其实生物大灭绝的部分似乎已经包含了个人私货，在此跪下道歉！

写了前寒武纪之后才发现，在了解生命的诞生的基础上，后面的生物演进都没那么有意思了，突然就失去了写的动力（不是）（这是你奥陶纪咕了四个月的理由吗！）。主要可能还是连着好几个时代，地球上的生物都长得emmm，不尽如人意，毕竟人家是在人类诞生的很久以前，就已经出生，然后消亡在这个地球上，人类实际上并不知道、也很难想象他们的实际模样，只能用现代尚存的一些生物结构去推测那个当年。

在奥陶纪的撰写过程中，主要困难点在于奥陶纪是一个非常复杂的时代，每个人的切入点都不相同。本人尽管看了非常多的资料，但也只选取了自己认为重要的点进行描述，肯定会有所缺漏。比如角石的构造和运动方式，没有做过多地展开。比如双壳动物和腕足动物，本来想写，但是切入有点困难。

其实宝可梦中的化石盔的设计原型是来自马蹄蟹，但是我这里就不展开描述了。不得不说宝可梦的设计师非常有智慧，只保留了四条腿给我看。

在搜集资料的过程中，也发现了一些非常有趣但略显中二的说法，如奥陶纪浮游生物爆炸性的多样化的过程被称为“浮游生物革命”，如寒武纪末的灭绝被称为“震旦月蚀”。

由于中文互联网上并没有太多的资料，文中也就没有用这些说法去描述，感兴趣的读者可以自行搜索。

参考文献：

[]环球科学.第一次造礁，克劳迪管成为最早的造礁动物之一

[2]头足纲小传系列：赛博人偶：爱丽斯木角石目；圆舟启航：塔飞角石目

[3]寒武纪科学馆.从地球霸主角石，到铁板烧鱿鱼，头足纲动物的兴衰之路

[4]B站-NanikoQAQ.“今人欢呼内角石，只缘海蝎又重来”

[5]未知作者.海蝎：海洋头号杀手——消逝的远古巨蝎

风险：一些重大的科学进展或新的化石出现，使得文中某个知识点被革新的风险；网络资料不准确的风险；本人对搜集资料理解有误或应用有误的风险

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