对掠食者的恐惧塑造了动物的大脑和行为也影响整个生态系统

据新浪科技(任天)：对成为掠食者猎物的恐惧是一种强大的演化力量，塑造了动物的大脑和行为，也影响了整个生态系统。当潮水涨起，淹没加拿大不列颠哥伦比亚省弗雷泽河三角洲泥泞的浅滩时，空中出现了一团蚊群般颤抖的东西。仔细一看，这些不停移动的物体原来是一群小型涉禽。

数千只黑腹滨鹬(太平洋亚种)以同样的节奏飞行，灰棕色的翅膀和白色的胸脯同步移动，它们掠过水面，然后像波浪一样飞起，有时能持续数小时。这样的飞行相当耗费体能，尤其是在隆冬时节。这些小鸟的重量还不如一个网球，但它们体内的“火炉”必须不断地补充燃料。然而，在海岸沼泽里休憩并消化食物是要付出代价的：一些可怕的掠食者，比如游隼，就隐藏在附近伺机而动。在退去的潮水将它们带回更安全、更开阔的地方之前，这些黑腹滨鹬是不会降落的。

真的是恐惧促使黑腹滨鹬集结成群吗?关于这个问题有一些间接但令人信服的证据。在20世纪70年代，由于杀虫剂的使用，游隼的数量减少，黑腹滨鹬飞行的时间也变得更少，休憩的时间更多;但随着诸如滴滴涕(DDT)之类的杀虫剂因监管而减少，游隼又回来了，黑腹滨鹬的行为又恢复如前。

恐惧生态学

恐惧是一种强大的力量，不仅对过冬的黑腹滨鹬如此，对整个自然界也是如此。生态学家很早就知道，掠食者在生态系统中扮演着关键的角色，通过“谁吃谁”的连锁反应塑造了各个群落。但一项新研究揭示，塑造个体大脑和行为，以至整个生态系统的，不仅是“被吃掉”，还有对“被吃掉”的恐惧。这一新的研究领域，探索的是掠食者的非消耗效应，被称为“恐惧生态学”(fearecology)。

长期以来，人类一直对掠食者及其带来的恐惧十分看重。作为地球上最成功的掠食者之一，人类几千年来都一直在用稻草人保护田地里的庄稼。在海洋环境中，对这种恐惧的利用也有一段历史。为了保护蛤蜊采集地，北美原住民(如加拿大太平洋海岸的努查努阿特人)会将死海獭固定在岸边，以吓跑海洋中那些饥饿的贝类掠食者。

伴随着驾驭恐惧的文化实践，对掠食者的看法也随着时间发生了令人着迷的转变。从历史上看，在殖民时期，也就是欧洲-美国移民在美洲大陆上迁徙并掠夺原住民土地的时代，定居者的主流看法是，避免牲畜损失的最佳方式是大范围地消灭捕食动物。因此，正是当时的反掠食者情绪，使得美洲狮、灰熊和灰狼(Canislupus)在北美大片地区基本消失，而对狼的捕杀仍在继续，时至今日仍是一个有争议的问题。在包括黄石国家公园在内的许多地区，狼的重新引入也引发了争议。

即使是著名的自然保护主义者、哲学家兼作家奥尔多·利奥波德(AldoLeopold，-)，他在职业生涯的早期也希望能把狼消灭。他在年的一次会议上评论道：“必须抓住最后一头狼，否则这项工作就不能算是完全成功。”利奥波德后来放弃了这一观点，不过现代历史学家认为，他思想上的转变并不是许多人所认为的那种彻底的顿悟，而是因为他观察到一头母狼在被射杀后死去的情景。无论如何，利奥波德等人已经开始注意到掠食者消失后所产生的问题。例如，利奥波德担心，一旦美洲狮和狼被消灭，会对加拿大温哥华岛造成巨大影响，导致那里的鹿群过度繁殖。在他死后出版的《沙乡年鉴》(ASandCountyAlmanac，)一书中，他写道：“黄石已经失去了狼群和美洲狮，结果就是驼鹿在不断破坏植物，尤其是在冬季草场。”因此，对于重新将狼(和恐惧)引入黄石公园的争论一直持续到今天。

正是在这个掠食者被普遍杀戮的历史时期，大西洋两岸的数学家和生物物理学家开始研究掠食者与被掠食者相互作用的生态学基础。在自然界中，一切生物都需要食物，从为数不多的掠食者到众多的猎物，再到数量更多的植物。生态学家在思考生态系统的各个部分如何组合在一起的复杂方式时，设想了生物群落的结构，要么是“自上而下”，要么是“自下而上”。自下而上的群落是由大量的植物定义的，比如草，可以用来供养食草动物。自上而下的思路则引出了“关键掠食者”(keystonepredator)这一概念。年，生态学家罗伯特·潘恩(RobertPaine)首次提出了这个概念，他研究了太平洋西北部多岩石潮间带群落的食物网。在那里，赭色海星(学名：Pisasterochraceus)是顶级掠食者，以贻贝和藤壶为食，并控制着这些食物的数量。潘恩通过移除实验来检验关键掠食者的概念。赭色海星的移除引发了剧烈的变化，加剧了其余物种之间的竞争，导致它们的数量随着时间的推移越来越少。一年后，15个原始物种中有近一半消失了。这一研究和后续研究强调了关键物种在维持群落平衡和生物多样性方面发挥着不成比例的巨大作用。

恐惧的生态学效应

加拿大韦仕敦大学的生态学家莉安娜·扎内特(LianaZanette)指出，在有关生态系统功能的思考中，另一个根本转变是认识到大多数时候“掠食者表现得相当糟糕”。掠食者的大多数攻击并不成功，许多动物都可以从死亡的魔爪中逃脱。濒死体验让这些猎物有机会提高下一次面临捕食时的生存技能，包括保持警惕等，这就造成了挨饿和被捕食之间的权衡——黑腹滨鹬面临的两难境地是，它们必须消耗能量进行飞行，以避免被游隼吃掉。猎物不能一边寻找食物，一边警惕着被捕食的危险。

扎内特与她的研究兼生活伴侣迈克尔·克林奇(MichaelClinchy)开创了自己的学术事业，即研究恐惧的生态学效应。克林奇开玩笑道，他们俩主要靠吓唬野生动物为生。他们主要通过实验操作来做到这一点。研究恐惧效应很有挑战性，因为正如扎内特和克林奇在最近的一篇综述文章中所写的那样，“尽管人们可以看到与恐惧相关的行为，也可以看到掠食者如何杀死猎物，但人们不能直接看到恐惧如何降低猎物的繁殖或生存机会，而是必须推断它的影响。”

年，史蒂芬·利马(StevenLima)和劳伦斯·迪尔(LawrenceDill)在加拿大不列颠哥伦比亚省的西蒙·弗雷泽大学发表了一篇综述论文，探讨了掠食者的影响可能不仅仅是直接导致死亡。在他们的推动下，行为科学家们认识到，掠食行为的非致命性有着被低估的重要价值。后来，在21世纪初，动物会在空间上对捕食风险做出反应的想法被概念化为“恐惧景观”(landscapeoffear)。当前的“恐惧生态学”概念，主要

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